2016西醫(yī)綜合考研復習:神經(jīng)骨骼肌接頭處的興奮傳遞
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神經(jīng)肌肉接頭是運動神經(jīng)元軸突末梢在骨骼肌肌纖維上的接觸點。位于脊髓前角和腦干一些神經(jīng)核內的運動神經(jīng)元,向被它們支配的肌肉各發(fā)出一根很長的軸突,即神經(jīng)纖維m.bhskgw.cn。這些神經(jīng)纖維在接近肌細胞,即肌纖維處,各自分出數(shù)十或百根以上的分支。一根分支通常只終止于一根肌纖維上,形成1對1的神經(jīng)肌肉接頭。從神經(jīng)纖維傳來的信號即通過接頭傳給肌纖維。神經(jīng)肌肉接頭是一種特化的化學突觸,其遞質是乙酰膽堿(ACh)。無脊椎動物如螯蝦的神經(jīng)肌肉接頭的遞質是谷氨酸(興奮性纖維的遞質)或γ-氨基丁酸(抑制性纖維的遞質)。
興奮傳遞過程
神經(jīng)末梢的直徑很小(如人的運動神經(jīng)末梢的直徑約2~3微米)故傳導動作電位的速度很慢;如在蛙測得的速度為0.4米每秒。當一個神經(jīng)沖動傳導到神經(jīng)末梢時,即由它引起去極化,使接頭前膜中的電壓依賴性鈣離子通道開放,鈣離子沿濃度差內流入神經(jīng)末梢,觸發(fā)活動區(qū)處的突觸泡與接頭前膜融合并開口,將內含的乙酰膽堿釋放到突觸間隙(此過程稱胞吐)。據(jù)計算一個神經(jīng)沖動可觸發(fā)幾百個突觸泡同步地釋放乙酰膽堿。釋放出的乙酰膽堿迅速擴散、通過突觸間隙,到達終板膜,與乙酰膽堿受體結合,導致終板膜對鈉離子與鉀離子的通透性瞬時升高。這種陽離子通透性變化,是由于受體與乙酰膽堿分子結合后引起了受體分子構型變化,使其離子通道開放造成的。據(jù)計算一個突觸泡所釋放的乙酰膽堿可打開約2000條受體通道。乙酰膽堿受體的離子通道既允許鈉離子,也允許鉀離子通過醫(yī)學.全在.線m.bhskgw.cn。因此,當乙酰膽堿受體離子通道開放時鈉離子沿濃度差內流,鉀離子沿濃度差外流。由它們所攜帶的凈電流使終板膜瞬時去極化。這種去極化叫做終板電位(EPP)。中國神經(jīng)生理學家馮德培(1939年)是最早發(fā)現(xiàn)終板電位的科學家之一。當終板電位超過肌細胞的閾值,出現(xiàn)肌細胞動作電位,通過肌細胞內的興奮-收縮耦聯(lián)機制,使得肌細胞收縮。釋放出的乙酰膽堿不論是否與乙酰膽堿受體結合,迅速被突觸間隙內的膽堿酯酶分解,或通過擴散離開突觸間隙。于是乙酰膽堿受體便為接受下次傳遞做好準備。乙酰膽堿被水解后所生成的膽堿大部為神經(jīng)末梢吸收,用于乙酰膽堿的再合成。這種合成在神經(jīng)末梢的胞漿內進行。另一方面,多數(shù)突觸泡胞吐之后,接頭前膜面積增加,隨之出現(xiàn)前膜的微小內凹再閉合,在胞漿中形成囊泡(此過程稱胞吞)。在胞漿中合成的乙酰膽堿再充填到囊泡中,又形成了可以釋放乙酰膽堿的突觸泡。
興奮傳遞特點
神經(jīng)肌肉接頭處興奮傳遞與在神經(jīng)纖維上的興奮傳導不同,后者是在一個細胞上的電傳導,前者則是在兩種細胞間信號的傳遞。這個過程為“電-化學-電”的傳遞,即神經(jīng)末梢的動作電位引起化學物質乙酞膽堿的釋放,進而觸發(fā)骨骼肌的動作電位。
①單向性傳遞:即興奮只能由接頭前膜傳遞到接頭后膜,而不能反向傳遞。
②時間延擱:這一過程大約需要0.5~1.0ms,這是因為化學傳遞速度比神經(jīng)傳導速度慢。
③易受環(huán)境因素的影響:乙酞膽堿在引起接頭后膜興奮后迅速被接頭間隙內的膽堿酷酶清除,避免了終板膜的持續(xù)去極化。同時很多藥物會影響到這個過程,例如有機磷農(nóng)藥能與膽堿醋酶結合使其失效,造成乙酞膽堿在終板膜處堆積,導致骨骼肌持續(xù)興奮和收縮,故有機磷農(nóng)藥中毒時可出現(xiàn)肌肉震顫。