第二章 寄生關(guān)系及其演化
一、寄生與寄生關(guān)系
在漫長(zhǎng)的生物進(jìn)化過程中，生物與生物之間形成了各種錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，其中，凡是兩種不同的生物共同生活的現(xiàn)象，稱為共生（symbiosis)。根據(jù)共生生物之間的利害關(guān)系，又可將共生現(xiàn)象大致分為共棲、互利共生和寄生。
1．共棲（commensalism) 兩種不同的生物共同生活，其中一方受益，另一方既不受益，也醫(yī)學(xué)檢驗(yàn)網(wǎng)不受害，此種現(xiàn)象稱為共棲。如海洋中體小的鮣魚用其吸盤吸附在大型魚類的體表，被攜帶到各處，覓食時(shí)暫時(shí)離開大魚，這對(duì)大魚無(wú)利也無(wú)害，但確增加了鮣魚覓食的機(jī)會(huì)
2．互利共生（mutualism) 兩種生物共同生活，雙方互相依靠，彼此受益，稱為互利共生。例如某種海葵（Adamsia palliata)，附著于海螺的外殼，其刺絲對(duì)海螺起到保護(hù)作用，同時(shí)寄居在海螺殼內(nèi)的海蟹不時(shí)的移動(dòng)給了海葵捕取食物的便利。
3．寄生（parasitism) 兩種生物共同生活，其中一方受益，另一方受害，受害者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和居住場(chǎng)所給受益者，這種關(guān)系稱寄生。受益者稱為寄生物（parasite)，受害者稱為宿主(host)。寄生蟲、病毒、立克次體、細(xì)菌、真菌等已放棄了自生生活方式，而暫時(shí)或永久地寄生于人或動(dòng)、植物的體表或體內(nèi)以獲取營(yíng)養(yǎng)，賴以生存，并損害對(duì)方，這類過寄生生活的生物統(tǒng)稱為寄生物。其中多細(xì)胞的無(wú)脊椎動(dòng)物和單細(xì)胞的原生動(dòng)物則稱為寄生蟲。
二、寄生關(guān)系的演化
自由生活方式本是動(dòng)物界生活的特征，現(xiàn)已有一些進(jìn)化證據(jù)證明寄生現(xiàn)象源于生物間的偶然接觸，又經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的環(huán)境適應(yīng)過程，最終導(dǎo)致兩者之間相互適應(yīng)，其中一個(gè)產(chǎn)生了對(duì)招生簡(jiǎn)章另一個(gè)的依賴，并且依賴性愈來愈大，即從自生生活演化為寄生生活。為適應(yīng)寄生生活，寄生蟲從基因、形態(tài)到功能均可發(fā)生一系列的變化。
1．形態(tài)變化 由自生生活的環(huán)境變?yōu)榧纳h(huán)境，寄生蟲可發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)的
變化，表現(xiàn)為體形的改變、器官的變化和新器官的產(chǎn)生。如腸道寄生線蟲、絳蟲多為線狀或帶狀，以適應(yīng)狹長(zhǎng)的腸腔。體外寄生的跳蚤，蟲體兩側(cè)扁平，無(wú)翅，外形如梭，便于在皮毛之間移動(dòng)。寄生蟲為適應(yīng)寄生生活，某些器官可能更加發(fā)達(dá)或退化。如某些寄居于宿主消化道的吸蟲和絳蟲，演化產(chǎn)生了固著器官，（吸盤、吸槽、頂突和小鉤等)，營(yíng)寄生生活的絳蟲通過體壁吸收宿主腸腔中的營(yíng)養(yǎng)，其消化器官則完全退化；孢子綱的原蟲寄生于組織細(xì)胞和體液中，無(wú)須運(yùn)動(dòng)，則運(yùn)動(dòng)細(xì)胞器缺如。為了增加在復(fù)雜環(huán)境中生存的機(jī)會(huì)，不少寄生蟲具有發(fā)達(dá)的生殖系統(tǒng)，甚至發(fā)展為雌雄同體，如大多數(shù)吸蟲和絳蟲。
2.生理功能的變化 自由生活的生物常用有氧代謝的三羧酸循環(huán)途徑進(jìn)行
能量代謝，但腸道寄生蟲處于低氧環(huán)境下，適應(yīng)性地改為糖酵解方式獲取能量。生理功能的增強(qiáng)也為寄生蟲對(duì)其復(fù)雜寄生生活的一種適應(yīng)。如每條雌性蛔蟲每天產(chǎn)卵約有20萬(wàn)個(gè)，巨大的產(chǎn)卵量便于其種群的維持。又如吸蟲具備有性生殖和無(wú)性生殖的世代交替現(xiàn)象（alternation of generation)，這種繁殖方式的多樣性，也為其對(duì)寄生環(huán)境多樣性的適應(yīng)。
3．侵襲力的變化 寄生蟲為增強(qiáng)入侵宿主的機(jī)會(huì)，其侵入機(jī)制得到�；�
強(qiáng)化，如剛地弓形蟲（Toxsoplasma gondii)的棒狀體能分泌一種穿透增強(qiáng)因子（penetration enhancing factor, PEF)，增強(qiáng)其侵襲細(xì)胞的能力，又如溶組織內(nèi)阿米巴（Entamoeba histolytica)具有阿米巴穿孔素和半胱氨酸蛋白酶，而共棲型的結(jié)腸內(nèi)阿米巴則無(wú)。
4．免疫逃避功能的形成 寄生蟲在宿主體內(nèi)寄生的同時(shí)也不斷遭到宿主的
免疫攻擊，在兩者長(zhǎng)期相互適應(yīng)過程中，寄生蟲產(chǎn)生了逃避宿主免疫攻擊的能力。如非洲錐蟲在宿主體內(nèi)能有序地更換表被糖蛋白，產(chǎn)生新的表面抗原，從而逃避宿主的免疫攻擊；曼氏血吸蟲肺期童蟲表面可結(jié)合宿主血型抗原和主要組織相容性復(fù)合物抗原，從而以抗原偽裝的方式逃避宿主的免疫攻擊。
5．基因變異 寄生物由自生生活演化成寄生生活，在新環(huán)境變化的壓力下
當(dāng)基因突變有助于生物體生存時(shí)，它便會(huì)固定于基因組中�？梢姷谋硇妥兓梢詢H因調(diào)控或結(jié)構(gòu)基因序列的微小變化而產(chǎn)生，但某些基因的變異可改變寄生蟲的生理功能和致病能力，如臺(tái)灣的日本血吸蟲與大陸的日本血吸蟲具有較大的遺傳距離，由人獸共患株演化為親動(dòng)物株。
寄生現(xiàn)象的進(jìn)程無(wú)疑是由兼性而演化為專性的，暫時(shí)性的演化為長(zhǎng)期性的，同時(shí)又由多宿主而集中于數(shù)個(gè)甚至一、二個(gè)宿主，因此，營(yíng)寄生生活較久的寄生蟲可能多是專性寄生蟲。
Summary Any two organisms living in close association are termed symbiosis. This relationship between two organisms may be of long or short duration, and it may benefit one or both of symbionts. A symbiotic association which is beneficial to both parties, is termed mutualism. When one of the associated organisms has a benefit and the other is neither advantaged nor harmed, the relationship is termed commensalism. Parasitism is a symbiotic relationship in which one animal, the host, is to some degree injured through the activities of the other animal, the parasite. The parasite is an organism which is dependent on another organism for its survival. The host is an organism which harbors the parasite and is usually larger than the parasite. The science of parasitology studies the various form of parasitism.
