組織學(xué)與胚胎學(xué):五、胎膜和胎盤

胎膜和胎盤是對胚胎起保護(hù)、營養(yǎng)、呼吸和排泄等作用的附屬結(jié)構(gòu)，有的還有一定的內(nèi)分泌功能。胎兒娩出后，胎膜、胎盤與子宮蛻膜一并排出，總稱衣胞。

（一)胎膜

胎膜（fetal membrane)包括絨毛膜、羊膜、卵黃囊、原囊和臍帶（圖20－12)。

圖20－12 胎膜與胚胎

1．絨毛膜 絨毛膜（chorion)由滋養(yǎng)層和襯于其內(nèi)面的胚外中胚層組成。植入完成后，滋養(yǎng)層已分化為合體滋養(yǎng)層和細(xì)胞滋養(yǎng)層兩層，繼之細(xì)胞滋養(yǎng)層的細(xì)胞局部增殖，形成許多伸入合體滋養(yǎng)層內(nèi)的隆起，這時(shí)，表面有許多突起的滋養(yǎng)層和內(nèi)面的胚外中胚層合稱為絨毛膜。絨毛膜包在胚胎及其它附屬結(jié)構(gòu)的最外面，直接與子宮培膜接觸，膜的外表有大量絨毛（villi)。絨毛的發(fā)育使絨毛膜與子宮蛻膜接觸面增大，利于胚胎與母體間的物質(zhì)交換。第2周末的絨毛僅由外表的合體滋養(yǎng)層和內(nèi)部的細(xì)胞滋養(yǎng)層構(gòu)成，稱初級絨毛干。第3周時(shí)，胚外中胚層逐漸伸入絨毛干內(nèi)，改稱次級絨毛干。此后，絨毛干內(nèi)的間充質(zhì)分化為結(jié)締組織和血管，形成三級絨毛干。絨毛干進(jìn)而發(fā)出分支，形成許多細(xì)小的絨毛。同時(shí)，絨毛干末端的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞增殖，穿出合體滋養(yǎng)層。伸抵蛻膜組織，將絨毛干固著于蛻膜上。這些穿出的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞還沿蛻膜擴(kuò)展，彼此連接，形成一層細(xì)胞滋養(yǎng)層殼，使絨毛膜與子宮蛻膜牢固連接（圖20－13)。絨毛干之間的間隙，稱絨毛間隙（intervillous space)。絨毛間隙內(nèi)充以從子宮螺旋動脈來的母體血。胚胎藉絨毛汲取母血中的營養(yǎng)物質(zhì)并排出代謝產(chǎn)物。

圖20－13 絨毛干的分化發(fā)育

上圖為絨毛干縱斷面，下圖為絨毛干橫斷面

（1)初級絨毛干 （2)次級絨毛干 （3)三級絨毛干

胚胎早期，整個絨毛膜表面的絨毛均勻分布。之后，由于包蛻膜側(cè)的血供匱乏，絨毛逐漸退化、消失，形成表面無絨毛的平滑絨毛膜（smooth chorion)�；�蛻膜側(cè)血供充足，該處絨毛反復(fù)分支，生長茂密，稱叢密絨毛膜（villous chorion)（圖20－12)，它與基蛻膜組成胎盤。叢密絨毛膜內(nèi)的血管通過臍帶與胚體內(nèi)的血管連通。此后，隨著胎的發(fā)育增長及羊膜腔的不斷擴(kuò)大，羊膜、平滑絨毛膜和包蛻膜進(jìn)上步凸向子宮腔，最終與壁蛻膜愈合，子宮腔逐漸消失（圖20－14)。

圖20－14 胎膜、蛻膜與胎盤

絨毛膜為早期胚胎發(fā)育提供和氧氣，從密絨毛膜參與組成胎盤。在絨毛膜發(fā)育過程中，若血管未通連，胚胎可因缺乏營養(yǎng)而發(fā)育遲緩或死亡。若絨毛膜發(fā)生病變，如滋養(yǎng)層細(xì)胞過度增生、絨毛內(nèi)結(jié)締組織變性水腫（水泡狀胎塊)、滋養(yǎng)層細(xì)胞癌變（絨毛膜上皮癌)等，不僅嚴(yán)重影響胚胎的發(fā)育，還危及母體健康。

2．羊膜 羊膜（amnion)為半透明薄膜，羊膜腔內(nèi)充滿羊水（amniotic fluid)，胚胎在羊水中生長發(fā)育（圖20－12，20－14)。羊膜最初附著于胚盤的邊緣，隨著胚體形成、羊膜腔擴(kuò)大和胚體凸入羊膜腔內(nèi)，羊膜遂在胚胎的腹側(cè)包裹在體蒂表面，形成原始臍帶。羊膜腔的擴(kuò)大逐漸使羊膜與絨毛膜相貼，胚外體腔消失。羊水呈弱堿性，含有脫落的上皮細(xì)胞和一些胎兒的代謝產(chǎn)物。羊水主要由羊膜不斷分泌產(chǎn)生，又不斷地被羊膜吸收和被胎兒吞飲，故羊水是不斷更新的。羊膜和羊水在胚胎發(fā)育中起重要的保護(hù)作用，如胚胎在羊水中可較自由的活動，有利于骨骼肌的正常發(fā)育，并防止胚胎局部粘連或受外力的壓迫與震蕩。臨產(chǎn)時(shí)，羊水還具擴(kuò)張宮頸沖洗產(chǎn)道的作用。隨著胚胎的長大，羊水也相應(yīng)增多，分娩時(shí)約有1000～15000ml。羊水過少（500mm.bhskgw.cn/pharm/l以下)，易發(fā)生羊膜與胎兒粘連。影響正常發(fā)育，羊水過多（2000ml以上)，也可影響胎兒正常發(fā)育。羊水含量不正常，還與某些先天性畸形有關(guān)，如胎兒無腎或尿道閉鎖可致羊水過少，胎兒消化道閉鎖或神經(jīng)管封閉不全可致羊水過多，穿刺抽取羊水，進(jìn)行細(xì)胞染色體檢查或測定羊水中某些物質(zhì)的含量，可以早期診斷某些先天性異常。

3．卵黃囊 卵黃囊(yolk sac)位于原始消化管腹側(cè)（圖20－11，20－12)。鳥類胚胎的卵黃很發(fā)達(dá)，囊內(nèi)貯有大量卵黃，為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)。人胚胎的卵黃囊內(nèi)沒有卵黃，卵黃囊不發(fā)達(dá)，它的出現(xiàn)也是種系發(fā)生和進(jìn)化的反映。人胚胎卵黃囊被包入臍帶后，與原始消化管相連的卵黃蒂于第6周閉鎖，卵黃囊也逐漸退化，但人類的造血干細(xì)胞和原始生殖細(xì)胞卻分別來自卵黃囊的胚外中胚層和內(nèi)胚層。

4．尿囊 尿囊（allantois)是從卵黃囊尾側(cè)向體蒂內(nèi)伸出的一個盲管，隨著胚體的形成而開口于原始消化管尾段的腹側(cè)，即與后來的膀胱通連。尿囊閉鎖后形成膀胱至臍的臍正中韌帶。鳥類胚胎的尿囊發(fā)達(dá)，具氣體交換和儲存代謝廢物的功能。人胚胎的氣體交換和廢物排泄由胎盤完成，尿囊僅為遺跡性器官，但其壁的胚外中胚層形成臍血管。

5．臍帶 臍帶（umbilical cord)是連于胚胎臍部與胎盤間的索狀結(jié)構(gòu)。臍帶外被羊膜，內(nèi)含體蒂分化的粘液性結(jié)締組織。結(jié)締組織內(nèi)除有閉鎖的卵黃蒂和尿囊外，還有臍動脈和臍靜脈。臍血管的一端與胚胎血管相連。另一端與胎盤絨毛血管續(xù)連。臍動脈有兩條，將胚胎血液運(yùn)送至胎盤絨毛內(nèi)，在此，絨毛毛細(xì)血管內(nèi)的胚胎血與絨毛間隙內(nèi)的母血進(jìn)行物質(zhì)交換。臍靜脈僅有一條，將胎盤絨毛匯集的血液送回胚胎。胎兒出生時(shí)，臍帶長40～60cm ,粗1.5～2cm，透過臍帶表面的羊膜，可見內(nèi)部盤曲纏繞的臍血管。臍帶過短，胎兒娩出時(shí)易引起胎盤過早剝離，造成出血過多；臍帶過長，易纏繞胎兒肢體或頸部，可致局部發(fā)育不良，甚致胎兒窒息死亡。

（二)胎盤

1．胎盤的結(jié)構(gòu) 胎盤（placenta)是由胎兒的叢密絨毛膜與母體的基蛻膜共同組成的圓盤形結(jié)構(gòu)（圖20－14，20－15)。足月胎兒的胎盤重約500g，直徑15～20cm，中央厚，周邊薄，平均厚約2.5cm。胎盤的胎兒面光滑，表面覆有羊膜，臍帶附于中央或稍偏，透過羊膜可見呈放射狀走行的臍血管分支。胎盤的母體面粗糙，為剝離后的基蛻膜，可見15～30個由淺溝分隔的胎盤小葉（cytoledon)。

圖20－15 胚胎與胎盤

在胎盤垂直切面上，可見羊膜下方為絨毛膜的結(jié)締組織，臍血管的分支行于其中。絨毛膜發(fā)出約40～60根絨毛干。絨毛干又發(fā)出許多細(xì)小絨毛，干的末端以細(xì)胞滋養(yǎng)層殼固著于基蛻膜上。臍血管的分支沿絨毛干進(jìn)入絨毛內(nèi)，形成毛細(xì)血管。絨毛干之間為絨毛間隙，由基蛻膜構(gòu)成的短隔伸入間隙內(nèi)，稱胎盤隔（placental septum)。胎盤隔將絨毛干分隔到胎盤小葉內(nèi)，每個小葉含1～4根絨毛干。子宮螺旋動脈與子宮靜脈開口于絨毛間隙，故絨毛間隙內(nèi)充以母體血液，絨毛浸在母血中（圖20－16，彩圖)。

2、胎盤的血液循環(huán)和胎盤膜 胎盤內(nèi)有母體和胎兒兩套血液循環(huán)，兩者的血液在各自的封閉管道內(nèi)循環(huán)，互不相混，但可進(jìn)行物質(zhì)交www.med126.com換。母體動脈血從子宮螺旋動脈流入絨毛間隙，在此與絨毛內(nèi)毛細(xì)血管的胎兒血進(jìn)行物質(zhì)交換后，由子宮靜脈回流入母體。胎兒的靜脈血經(jīng)臍動脈及其分支流入絨毛毛細(xì)血管，與絨毛間隙內(nèi)的母體血進(jìn)行物質(zhì)交換后，成為動脈血，又經(jīng)臍靜脈回流到胎兒（圖20－16)。

圖20-16 胎盤的結(jié)構(gòu)與血循環(huán)模式圖

箭頭示血流方向，紅色示富含營養(yǎng)與O₂的血，黑色示含代謝廢物與CO₂的血

胎兒血與母體血在胎盤內(nèi)進(jìn)行物質(zhì)交換所通過的結(jié)構(gòu)，稱胎盤膜（placental membrane)或胎盤屏障（placental barrier)。早期胎盤膜由合體滋養(yǎng)層、細(xì)胞滋養(yǎng)層和基膜、薄層絨毛結(jié)締組織及毛細(xì)血管內(nèi)皮和基膜組成。發(fā)育后期，由于細(xì)胞滋養(yǎng)層在許多部位消失以及合體滋養(yǎng)層在一些部位僅為一薄層胞質(zhì)，故胎盤膜變薄，胎血與母血間僅隔以絨毛毛細(xì)血管內(nèi)皮和薄層合體滋養(yǎng)層及兩者的基膜，更有利于胎血與母血間的物質(zhì)交換。

3．胎盤的功能

（1)物質(zhì)交換：進(jìn)行物質(zhì)交換是胎盤的主要功能，胎兒通過胎盤從母血中獲得營養(yǎng)和O₂，排出代謝產(chǎn)物和CO₂。因此胎盤具有相當(dāng)于出生后小腸、肺和腎的功能（見圖20－17)。由于某些藥物、病毒和激素可以透過胎盤膜影響胎兒，故孕婦用藥需慎重。

圖20－17 母體與胎兒之間物質(zhì)交換圖解

（2)內(nèi)分泌功能：胎盤的合體滋養(yǎng)層能分泌數(shù)種激素，對維持妊娠起重要作用。主要為：①絨毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin,HCG)，其作用與黃體生成素類似，能促進(jìn)母體黃體的生長發(fā)育，以維持妊娠，HCG在妊娠第2周開始分泌，第8周達(dá)高峰，以后逐漸下降；②絨毛膜促乳腺生長激素（human chorionic somatomammotropin,HCS)，能促使母體乳腺生長發(fā)育，HCS于妊娠第2月開始分泌，第8月達(dá)高峰，直到分娩；③孕激素和雌激素，于妊娠第4月開始分泌，以后逐漸增多。母體的黃體退化后，胎盤的這兩種激素起著繼續(xù)維持妊娠的作用。