組織學(xué)與胚胎學(xué):七、神經(jīng)節(jié)、脊髓、大腦皮質(zhì)和小腦皮質(zhì)的結(jié)構(gòu)

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)元胞體集中的部分稱(chēng)灰質(zhì)（gray matter)，不含胞體只有神經(jīng)纖維的部分稱(chēng)白質(zhì)（white matter)。大腦和小腦的灰質(zhì)位于腦的表層，故又稱(chēng)皮質(zhì)（cortex)，皮質(zhì)下是白質(zhì)。在腦的白質(zhì)內(nèi)，神經(jīng)元胞體集中而成的一些團(tuán)塊稱(chēng)神經(jīng)核（團(tuán))。脊髓的灰質(zhì)則位于中央，周?chē)�是白質(zhì)。在周?chē)�神�?jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)元胞體集中的部分構(gòu)成神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢。分布在各部位的神經(jīng)元，它們的形態(tài)、大小及突起的長(zhǎng)短有很大的差異，其中的長(zhǎng)軸突（Golgi型)神經(jīng)元，其軸突從胞體所在的區(qū)域遠(yuǎn)伸到神經(jīng)系統(tǒng)的其他部分，或分布到身體的其他組織。

（一)神經(jīng)節(jié)

神經(jīng)節(jié)可服腦脊神經(jīng)節(jié)（cerebrospinal ganglion)和植物神經(jīng)節(jié)（vegetative ganglion)兩大類(lèi)。腦脊神經(jīng)節(jié)位于脊神經(jīng)后根和某些腦神經(jīng)干上，植物神經(jīng)節(jié)包括交感和副交感神經(jīng)節(jié)。交感神經(jīng)節(jié)位于脊柱兩旁及前方，副交感神經(jīng)節(jié)則位于器官附近或器官內(nèi)。神經(jīng)節(jié)一般為卵圓形，與周?chē)�神�?jīng)相連，外包結(jié)締組織被膜。節(jié)內(nèi)的神經(jīng)細(xì)胞稱(chēng)節(jié)細(xì)胞，細(xì)胞的胞體被一層扁平的衛(wèi)星細(xì)胞包裹，衛(wèi)星細(xì)胞外面還有一層基膜。除節(jié)細(xì)胞外，節(jié)內(nèi)還有大量神經(jīng)纖維以及少量結(jié)締組織和血管。

1．腦脊神經(jīng)節(jié)　屬感覺(jué)神經(jīng)節(jié)。節(jié)細(xì)胞是假單極神經(jīng)元，胞體圓或卵圓形，大小不等，大者直徑達(dá)100μm以上，小者僅15μm。細(xì)胞核圓形位于胞體中央，核仁明顯。胞質(zhì)內(nèi)的尼氏體細(xì)小分散。從胞體發(fā)出一個(gè)突起，在胞體附近盤(pán)曲，然后呈“T”形分支，一支走向中樞（中樞突)，另一支（周?chē)��?經(jīng)腦脊神經(jīng)分布到外周組織，其末梢形成感受器。衛(wèi)星細(xì)胞包裹著節(jié)細(xì)胞胞體及其盤(pán)曲的突起，在“T”形分支處與施萬(wàn)細(xì)胞鞘相連續(xù)。節(jié)細(xì)胞的胞體大多集中在神經(jīng)節(jié)的周緣，并被神經(jīng)纖維束分隔成群。腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)纖維大部分是有髓神經(jīng)纖維（圖7－28)

圖7－28 脊神經(jīng)節(jié)

（1)低倍 （2)高倍 （3)假單極神經(jīng)元

2．植物神經(jīng)節(jié)　其中的節(jié)細(xì)胞是植物神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)后神經(jīng)元，屬多極的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，胞體一般較感覺(jué)神經(jīng)節(jié)的細(xì)胞小，散在分布（圖7－29)。細(xì)胞核常偏位于細(xì)胞的一側(cè)，部分細(xì)胞有雙極，胞質(zhì)內(nèi)尼氏體呈顆粒狀，均勻分布。衛(wèi)星細(xì)胞數(shù)量較少，不完全地包裹節(jié)細(xì)胞胞體。節(jié)內(nèi)的神經(jīng)纖維多為髓神經(jīng)纖維，較分散，其中有節(jié)前纖維和節(jié)后纖維。節(jié)前纖維與節(jié)細(xì)胞的樹(shù)突和胞體建立突觸，節(jié)后纖維離開(kāi)神經(jīng)節(jié)，其末梢分布到內(nèi)臟及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮細(xì)胞，即內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。

圖7－29 交感神經(jīng)節(jié)

交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)細(xì)胞有兩種。一種是體積略大的主節(jié)細(xì)胞（principal ganglion cell)，占大多數(shù)。大部分主節(jié)細(xì)胞屬腎上腺素能神經(jīng)元，少數(shù)為膽堿能神經(jīng)元。另一種節(jié)細(xì)胞數(shù)量少，體積也小，常聚集成小群，熒光組織化學(xué)染色標(biāo)本，這些細(xì)胞顯示強(qiáng)熒光，故稱(chēng)小強(qiáng)熒光細(xì)胞（small intensely fluorescenecell,SIF細(xì)胞)。SIF細(xì)胞釋放神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺，它可能是一種中間神經(jīng)元，其軸突終末與主節(jié)細(xì)胞建立突觸。副交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)細(xì)胞一般屬膽堿能神經(jīng)元。近年來(lái)認(rèn)為，植物神經(jīng)節(jié)除含腎上腺素能和膽堿能神經(jīng)元外，還存在釋放肽類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)的肽能神經(jīng)元。

（二)脊髓灰質(zhì)

脊髓的灰質(zhì)居中央，在橫切面上呈蝴蝶形（圖7－3)，分前角、后角和側(cè)角（側(cè)角主要見(jiàn)于胸腰段脊髓)。神經(jīng)元都是多極型。前角內(nèi)大多是軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，胞體大小不等。大者稱(chēng)α神經(jīng)元，其軸突較粗，分布到骨骼�。ㄋ笸饧�)；小者稱(chēng)γ神經(jīng)元，其軸突較細(xì)，支配梭的梭內(nèi)肌纖維。還有一種短軸突的小神經(jīng)元稱(chēng)Ranshaw細(xì)胞，其軸突與α神經(jīng)元的胞體形成突觸，可能通過(guò)釋放甘氨酸，抑制α神經(jīng)元的活動(dòng)。側(cè)角內(nèi)的神經(jīng)元是交感神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)前神經(jīng)元，胞體中等大小，其軸突（節(jié)前纖維)終止于交感神經(jīng)節(jié)，與節(jié)細(xì)胞建立突觸（圖7－26)。前角的軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和側(cè)角的內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都是乙酰膽堿能神經(jīng)元。后角內(nèi)的神經(jīng)元組成較復(fù)雜，細(xì)胞一般較小，它們主要接受后根纖維（感覺(jué)神經(jīng)元的中樞突)傳入的神經(jīng)沖動(dòng)，其軸突在白質(zhì)內(nèi)形成各種上行纖維束到腦干、小腦和丘腦，所以這類(lèi)神經(jīng)元又稱(chēng)為束細(xì)胞（tract cell)。此外，脊髓灰質(zhì)內(nèi)還遍布許多中間神經(jīng)元，它們的軸突長(zhǎng)短不一，但都離不開(kāi)脊髓，短軸突與同節(jié)段的束細(xì)胞和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元聯(lián)系，長(zhǎng)軸突在白質(zhì)上下穿行至相鄰或較遠(yuǎn)的脊髓節(jié)段，終止于同側(cè)或?qū)��?cè)的神經(jīng)元。

（三)大腦皮質(zhì)

1．大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元類(lèi)型大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元都是多極神經(jīng)元，按其細(xì)胞的形態(tài)分為錐體細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和梭形細(xì)胞三大類(lèi)（圖7－30)。

圖7－30大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的形態(tài)和分布

（1)錐體細(xì)胞（pyramidal cell)：數(shù)量較多，可分大、中、小三型。胞體形似錐形，尖端發(fā)出一條較粗的主樹(shù)突，伸向皮質(zhì)表面，沿途發(fā)出許多小分支，胞體還向四周發(fā)出一些水平走向的樹(shù)突。軸突自胞體底部發(fā)出，長(zhǎng)短不一，短者不越出所在皮質(zhì)范圍，長(zhǎng)者離開(kāi)皮質(zhì)，進(jìn)入髓質(zhì)（白質(zhì))，組成投射纖維（下行至腦干或脊髓)或聯(lián)合纖維（到同側(cè)或?qū)��?cè)的另一皮質(zhì)區(qū))。因而，錐體細(xì)胞是大腦皮質(zhì)的主要投射（傳出)神經(jīng)元。

（2)顆粒細(xì)胞（granular cell)：數(shù)m.bhskgw.cn目最多。胞體較小，呈顆粒狀，包括星形細(xì)胞（stellate cell)、水平細(xì)胞（horizontal cell)和籃狀細(xì)胞（basket cell)等幾種。以星形細(xì)胞最多，它們的軸突多數(shù)很短，終止于附近的錐體細(xì)胞或梭形細(xì)胞。有些星形細(xì)胞的軸突較長(zhǎng)，上行走向皮質(zhì)表面，與錐體細(xì)胞頂樹(shù)突或水平細(xì)胞相聯(lián)系。水平細(xì)胞的樹(shù)突和軸突與皮質(zhì)表面平行分布，與錐體細(xì)胞頂樹(shù)突聯(lián)系。所以，顆粒細(xì)胞是大腦皮質(zhì)區(qū)的局部（中間)神經(jīng)元，構(gòu)成皮質(zhì)內(nèi)信息傳遞的復(fù)雜微環(huán)路。

（3)梭形細(xì)胞（fusiform cell)：數(shù)量較少，大小不一。大梭形細(xì)胞也屬投射神經(jīng)元，主要分布在皮質(zhì)深層，胞體梭形，樹(shù)突自細(xì)胞的上、下兩端發(fā)出，上端樹(shù)突多達(dá)皮質(zhì)表面。軸突自下端樹(shù)突的主干發(fā)出，進(jìn)入髓質(zhì)，組成投射纖維或聯(lián)合纖維。

2．大腦皮質(zhì)的分層 大腦皮質(zhì)的這些神經(jīng)元是以分層方式排列的，除大腦的個(gè)別區(qū)域外，一般可分為6層，從表面至深層的結(jié)構(gòu)如下（圖7－31)：

圖7－31 大腦皮質(zhì)6層結(jié)構(gòu)

（1)銀染法示神經(jīng)元形態(tài) （2)尼氏染色示6層結(jié)構(gòu)

（3)髓鞘染色示神經(jīng)纖維的分布

（1)分子層（molecular layer)：神經(jīng)元小而少，主要是水平細(xì)胞和星形細(xì)胞，還有許多與皮質(zhì)表面平行的神經(jīng)纖維。

（2)外顆粒層（external granular layer)：主要由許多星形細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞構(gòu)成。

（3)外錐體細(xì)胞層(external pyramidal layer)：此層較厚，由許多中、小型錐體細(xì)胞和星形細(xì)胞組成。

（4)內(nèi)顆粒層（internal granular layer)：細(xì)胞密集，多數(shù)是星形細(xì)胞。

（5)內(nèi)錐體細(xì)胞層（internal pyramidal layer)：主要由中型和大型錐體細(xì)胞組成。在中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)，此層有巨大錐體細(xì)胞，胞體高120μm，寬80μm，稱(chēng)Betz 細(xì)胞，其頂樹(shù)突伸到分子層，軸突下行到腦干和脊髓。

（6)多形細(xì)胞層（polymorphic layer)：以梭形細(xì)胞為主，還有錐體細(xì)胞和顆粒細(xì)胞。

大腦皮質(zhì)的1－4層主要接受傳入沖動(dòng)。從丘腦來(lái)的特異傳入纖維（各種感覺(jué)傳入的上行纖維)主要進(jìn)入第4層與星形細(xì)胞形成突觸，星形細(xì)胞的軸突又與其他細(xì)胞建立廣泛的聯(lián)系，從而對(duì)傳入皮質(zhì)的各種信息進(jìn)行分析，作了反應(yīng)。起自大腦半球同側(cè)或?qū)��?cè)的聯(lián)合傳入纖維則進(jìn)入第2、3層，與錐體細(xì)胞形成突觸。大腦皮質(zhì)的傳出纖維分投射纖維和聯(lián)合纖維兩種。投射纖維主要起自第5層的錐體細(xì)胞和第6層的大梭形細(xì)胞，下行至腦干及脊髓。聯(lián)合纖維起自第3、5、6層的錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞，分布于皮質(zhì)的同側(cè)及對(duì)側(cè)腦區(qū)。皮質(zhì)的第2、3、4層細(xì)胞主要與各層細(xì)胞相互聯(lián)系，構(gòu)成復(fù)雜的神經(jīng)微環(huán)路對(duì)信息進(jìn)行分析、整合和貯存（圖7－32)。大腦的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)可能與其復(fù)雜的微環(huán)路有密切關(guān)系。

圖7-32大腦皮質(zhì)內(nèi)微環(huán)路簡(jiǎn)圖

a 特異傳入纖維，b聯(lián)合傳入纖維，c 投射傳出纖維，d聯(lián)合傳出纖維

大腦皮質(zhì)的6層結(jié)構(gòu)因不同腦區(qū)而有差異。例如中央前回（運(yùn)動(dòng)同)的第4層不明顯，第5層較發(fā)達(dá)，有巨大錐體細(xì)胞（細(xì)胞)；視皮質(zhì)則第4層特別發(fā)達(dá)，第5層的細(xì)胞較小。有些學(xué)者對(duì)大腦皮質(zhì)進(jìn)行了組織學(xué)普查，根據(jù)細(xì)胞的排列和類(lèi)型以及有髓神經(jīng)纖維的配布型式等的差異，作出了人腦皮質(zhì)的分區(qū)圖。不同的學(xué)者有不同的分區(qū)法，較常用的是Brodmann(1909)的分區(qū)法，把大腦皮質(zhì)分為52區(qū)，并以數(shù)字表示之。

雖然大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元是以分層方式排列的，但對(duì)大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的研究發(fā)現(xiàn)，皮質(zhì)細(xì)胞是呈縱向柱狀排列的，稱(chēng)此為垂直柱（vertical column)。垂直柱可能是構(gòu)成大腦皮質(zhì)的基本功能單位，如感覺(jué)皮質(zhì)區(qū)的一個(gè)垂直柱內(nèi)的神經(jīng)元。具有相同或近于相同的周?chē)�感受野，即這些神經(jīng)元都對(duì)同一類(lèi)型的周?chē)�刺激起反�?yīng)。同垂直柱貫穿皮質(zhì)全厚，大小不等，直戲約350～450μm，它包括傳入纖維，傳出神經(jīng)元和中間神經(jīng)元，傳入纖維直接或間接通過(guò)柱內(nèi)各層細(xì)胞構(gòu)成復(fù)雜的反復(fù)回路，然后作用于同的傳出神經(jīng)元。皮質(zhì)垂直柱內(nèi)除垂直方向的反復(fù)回路外，還可通過(guò)星形細(xì)胞和錐體細(xì)胞的基底樹(shù)突使興奮橫向擴(kuò)布，影響更多垂直柱的神經(jīng)元活動(dòng)。

（四)小腦皮質(zhì)

小腦表面有許多平行的橫溝，把小腦分隔成許多小葉片。每一葉片表面是一層灰質(zhì)，即小腦皮質(zhì)，皮質(zhì)下為白質(zhì)（髓質(zhì))。小腦皮質(zhì)從外到內(nèi)明顯地分3層（圖7－33)。皮質(zhì)內(nèi)的神經(jīng)元有星形細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、蒲肯野細(xì)胞（Purkinje cell或稱(chēng)梨狀細(xì)胞)、顆粒細(xì)胞和高爾基細(xì)胞（Golgi cell)5種（圖7－34)。

圖7－33 小腦切面

圖7－34 小腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)圖解

1.分子層 2.蒲肯野細(xì)胞層 3.顆粒層

1．分子層此層較厚，神經(jīng)元較少，主要有兩種。一種是小型多突的星形細(xì)胞，軸突較短，分布于淺層。另一種是籃狀細(xì)胞，胞體較大，分布于深層，其軸突較長(zhǎng)，與小腦葉片長(zhǎng)軸成直角方向并平行于小腦表面走行，沿途發(fā)出許多側(cè)支，其末端呈籃狀分支包繞蒲肯野細(xì)胞的胞體并與之形成突觸。

2．蒲肯野細(xì)胞層由一層蒲肯野細(xì)胞胞體組成。此種細(xì)胞是小腦皮質(zhì)中最大的神經(jīng)元，胞體呈梨形，從頂端發(fā)出2～3條粗的主樹(shù)突伸向分子層，樹(shù)突的分支繁多，形如側(cè)柏葉狀或扇形，鋪展在與小腦葉片長(zhǎng)軸垂直的平面上。軸突自胞體底部發(fā)出，離開(kāi)皮質(zhì)進(jìn)入髓質(zhì)，終止于小腦內(nèi)部的核群。

3．顆粒層 此層由密集的顆粒細(xì)胞和一些高爾基細(xì)胞組成。顆細(xì)胞很小，胞體直徑與淋巴細(xì)胞近似，有4～5個(gè)短樹(shù)突，樹(shù)突末端分支如爪狀。軸突上行進(jìn)入分子層呈“T”形分支，與小腦葉片長(zhǎng)軸平行，稱(chēng)平行纖維（parallel fiber)。平行纖維穿過(guò)一排排蒲肯野細(xì)胞的扇形樹(shù)突，與其樹(shù)突棘形成突觸（圖7－35)。一條平行纖維可與400多個(gè)蒲肯野細(xì)胞建立突觸，每個(gè)蒲肯野細(xì)胞與一條平行纖維之間只有一個(gè)突觸連接；但一個(gè)蒲肯野細(xì)胞的扇形樹(shù)突有20萬(wàn)～30萬(wàn)條平行纖維通過(guò)，故一個(gè)蒲肯野細(xì)胞的樹(shù)突上共有20萬(wàn)～30萬(wàn)個(gè)突觸。高爾基細(xì)胞的胞體較大，樹(shù)突分支較多，大部分伸入分子層與平行纖維接觸，軸突在顆粒層內(nèi)呈叢密分支，與顆粒細(xì)胞的樹(shù)突形成突觸。

圖7－35 蒲肯野細(xì)胞的排列模式與平行纖維的關(guān)系

小腦的5種神經(jīng)元中，蒲肯野細(xì)胞是唯一的傳出神經(jīng)元。顆粒細(xì)胞是谷氨酸能的興奮性神經(jīng)元，其他中間神經(jīng)元都是γ－氨基丁酸（GABA)能的抑制性神經(jīng)元。小腦的傳入纖維有三種：攀緣纖維（climbing fiber)、苔蘚纖維（mossy fiber)和去甲腎上腺素能纖維。前兩者是興奮性纖維，后者是抑制性纖維。攀緣纖維主要起源于延髓的下橄欖核，纖維較細(xì)，它進(jìn)入小腦皮質(zhì)攀附在蒲肯野細(xì)胞的樹(shù)突上與之形成突觸。一條攀緣纖維與一個(gè)蒲肯野細(xì)胞樹(shù)突所形成的突觸可達(dá)300多個(gè)。故一條攀緣纖維的神經(jīng)沖動(dòng)可引起一個(gè)蒲肯野細(xì)胞強(qiáng)烈興奮。苔蘚纖維起源于脊髓和腦干的核群，纖維較粗，進(jìn)入小腦皮質(zhì)后纖維末端分支呈苔狀。每一膨大的末端可與許多（約20個(gè))顆粒細(xì)胞的樹(shù)突、高爾基細(xì)胞的軸突或近端樹(shù)突形成復(fù)雜的突觸群，形似小球，故稱(chēng)小腦小球（cerebellar glomerulus)（圖7－36)。一條苔蘚纖維的分支可分布于2個(gè)或2個(gè)以上的葉片內(nèi)，約可興奮800多個(gè)顆粒細(xì)胞，每個(gè)顆粒細(xì)胞的平行纖維又與400多個(gè)蒲肯野細(xì)胞接觸。這樣，一條苔蘚纖維可引起幾十萬(wàn)個(gè)蒲肯野細(xì)胞興奮，所以，攀緣纖維和苔蘚纖m.bhskgw.cn/yishi/維把來(lái)自小腦外的神經(jīng)沖動(dòng)傳到小腦皮質(zhì)，最后都作用于蒲肯野細(xì)胞。攀緣纖維直接強(qiáng)烈地興奮單個(gè)蒲肯野細(xì)胞，而苔蘚纖維則通過(guò)顆粒細(xì)胞的平行纖維間接興奮幾十萬(wàn)個(gè)蒲肯野細(xì)胞。另一方面，攀緣纖維的側(cè)支及顆粒細(xì)胞的平行纖維還可以與其他抑制性中間神經(jīng)元（星形細(xì)胞、籃細(xì)胞和高爾基細(xì)胞)形成突觸，這些抑制性中間神經(jīng)元又與肯野細(xì)胞形成突觸。因此，攀緣纖維的沖動(dòng)可通過(guò)其側(cè)支作用于抑制性中間神經(jīng)元，從而抑制蒲肯野細(xì)胞。同樣，苔蘚纖維通過(guò)顆粒細(xì)胞平行纖維興奮許多蒲肯野細(xì)胞的同時(shí)，亦可通過(guò)與抑制性中間神經(jīng)元連接，抑制蒲肯野細(xì)胞的興奮。此外，去甲腎上腺素能纖維（來(lái)自腦干的藍(lán)斑核)對(duì)蒲肯野細(xì)胞亦有抑制作用。

圖7－36　小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系

1分子層 2蒲肯野細(xì)胞層 3顆粒層

虛線范圍代表一個(gè)小腦小球