組織學(xué)與胚胎學(xué):四、神經(jīng)纖維和神經(jīng)

（一)神經(jīng)纖維

神經(jīng)纖維（nerve fiber)是由神經(jīng)元的長軸突外包膠質(zhì)細(xì)胞所組成。包裹中樞神經(jīng)纖維軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是少突膠質(zhì)細(xì)胞，包裹周圍神經(jīng)纖維軸突的是施萬細(xì)胞。根據(jù)包裹軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘（myelin sheath)，神經(jīng)纖維可分有髓神經(jīng)纖維（myelinated fiber)和無髓神經(jīng)纖維（unmyelinated nerve fiber)（圖7－15)。神經(jīng)纖維主要構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的白質(zhì)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的腦神經(jīng)、脊神經(jīng)和植物神經(jīng)。

1．有髓神經(jīng)纖維

（1)周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維：這種神經(jīng)纖維的軸突，除起始段和終末外均包有髓鞘（圖7－2，7－3)。髓鞘分成許多節(jié)段，各節(jié)段間的縮窄部稱郎氏結(jié)（Ranvier node)。軸突的側(cè)支均自郎氏結(jié)處發(fā)出。相鄰兩個(gè)郎氏結(jié)之間的一段稱結(jié)間體（internode)。軸突越粗，其髓鞘也越厚，結(jié)間體也越長。每一結(jié)間體的髓鞘是由一個(gè)施萬細(xì)胞的胞膜融合，并呈同心圓狀包卷軸突而形成的，電鏡下呈明暗相間的同心狀板層（圖7－16，7－17)。髓鞘的化學(xué)成分主要是類脂和蛋白質(zhì)，稱髓磷脂（myelin)。髓磷脂中類脂含量很高，約占80%，故新鮮髓鞘呈閃亮的白色，但在常規(guī)染色標(biāo)本上，因類脂被溶解，僅見殘留的網(wǎng)狀蛋白質(zhì)（圖7－15)。若標(biāo)本用鋨酸固定和染色，髓磷脂保存，髓鞘呈黑色，在其縱切面上常見一些漏斗型的斜裂，稱施-蘭切跡（Schmidt-Lantermann incisure)（圖7－15)。

圖7－15 周圍神經(jīng)纖維

（1)神經(jīng)鋪片示有髓和無髓神經(jīng)纖維

（2)鋨酸固定染色示髓鞘與施蘭切跡

 �。�3)銀染法示郎氏結(jié)

施萬細(xì)胞的胞核呈長卵圓形，其長軸與軸突平行，核周有少量胞質(zhì)。由于施萬細(xì)胞包在軸突的外面，故又稱神經(jīng)膜細(xì)胞（neurilemmalm.bhskgw.cn/Article/ cell)，它的外面包有一層基膜。施萬細(xì)胞最外面的一層胞膜與基膜一起往往又稱神經(jīng)膜（neurilemma)，光鏡下可見此膜。

髓鞘的形成：在有髓神經(jīng)纖維發(fā)生中，伴隨軸突一起生長的施萬細(xì)胞表面凹陷成一縱溝，軸突位于縱溝內(nèi)，溝緣的胞膜相貼形成軸突系膜（mesaxon)。軸突系膜不斷伸長并反復(fù)包卷軸突，把胞質(zhì)擠至細(xì)胞的內(nèi)、外邊緣及兩端（即靠近郎氏結(jié)處)，從而形成許多同心圓的螺旋膜板層，即為髓鞘（圖7－16，7－17)。故髓鞘乃成自施萬細(xì)胞的胞膜，屬施萬細(xì)胞的一部分。施萬細(xì)胞的胞質(zhì)除見于細(xì)胞的外、內(nèi)邊緣和兩端外，還見于髓鞘板層內(nèi)的施－蘭切跡。該切跡構(gòu)成螺旋形的胞質(zhì)通道，并與細(xì)胞外、內(nèi)邊緣的胞質(zhì)相通。

圖7－16 周圍神經(jīng)纖維髓鞘形成及鞭超微結(jié)構(gòu)模式圖

（m.bhskgw.cn/wsj/1)（2)（3)髓鞘發(fā)生過程（4)有髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)

（5)無髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)

圖7-17 人有髓神經(jīng)纖維髓鞘電鏡像×40000（中山醫(yī)科大學(xué)張愛華供圖)

（2)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維：其結(jié)構(gòu)基本與周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維相同，不同的是它的髓鞘不是施萬細(xì)胞，而是由少突膠質(zhì)細(xì)胞突起末端的扁平薄膜包卷軸突而形成。一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞有多個(gè)突起可分別包卷多個(gè)軸突，其胞體位于神經(jīng)纖維之間（圖7－18)。其次是中樞有髓神經(jīng)的外表面沒有基膜包裹，髓鞘內(nèi)亦無施－蘭切跡。

有髓神經(jīng)的軸膜興奮是呈跳躍式傳導(dǎo)的，故傳導(dǎo)速度快。

有髓神經(jīng)纖維的髓鞘，因含高濃度類脂而具嫌水性，它不容帶離子的水溶液通過而起絕緣作用。有髓神經(jīng)纖維軸突的軸膜，除軸突起始段和軸突終末外，只有在郎氏結(jié)處才暴露于細(xì)胞外環(huán)境。其余大部分的軸膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的電阻比軸膜高得多，而電容卻很低，通過軸突的電流只能使郎氏結(jié)處的軸膜去極化而產(chǎn)生興奮。所以，從軸突起始段產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)（動(dòng)作電位)的傳導(dǎo)，是通過郎氏結(jié)處的軸膜進(jìn)行的，即從一個(gè)郎氏結(jié)跳到下一個(gè)郎氏結(jié)，呈快速的跳躍式傳導(dǎo)。故而，結(jié)間體越長，跳躍的距離也越大，傳導(dǎo)速度也就越快。

2．無髓神經(jīng)纖維

（1)周圍神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維：由較細(xì)的軸突和包在它外面的施萬細(xì)胞組成。施萬細(xì)胞沿著軸突一個(gè)接一個(gè)地連接成連續(xù)的鞘，但不形成髓鞘，故無郎氏結(jié)；而且一個(gè)施萬細(xì)胞可包裹許多條軸突（圖7－16，7－19)。施萬細(xì)胞外面亦有基膜。

圖 7-18 少突膠質(zhì)細(xì)胞與中樞有髓神經(jīng)纖維關(guān)系模式圖

圖7-19 大鼠無髓神經(jīng)纖維橫切電鏡像×45000

A軸突，S施萬細(xì)胞，C膠原原纖維

（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)

（2)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維：軸突外面沒有任何鞘膜，因此是裸露的軸突，它們與有髓神經(jīng)纖維混雜在一起。在一些腦區(qū)，它們可被星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起分隔成束。

無髓神經(jīng)纖維因無髓鞘和郎區(qū)結(jié)，電流通過軸膜是沿著軸突連續(xù)傳導(dǎo)的，故其傳導(dǎo)速度比有髓神經(jīng)纖維慢得多。

（二)神經(jīng)

周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維集合在起，構(gòu)成神經(jīng)（nerve)，分布到全身各器官和組織。一條神經(jīng)內(nèi)可以只含有感覺（傳入)神經(jīng)纖維或運(yùn)動(dòng)（傳出)神經(jīng)纖維，但大多數(shù)神經(jīng)是同時(shí)含有感覺、運(yùn)動(dòng)和植物神經(jīng)纖維的。在結(jié)構(gòu)上，多數(shù)神經(jīng)同時(shí)含有髓和無髓兩種神經(jīng)纖維。由于有髓神經(jīng)纖維的髓鞘含髓磷脂，故神經(jīng)通常呈白色。

包裹在神經(jīng)外面的致密結(jié)締組織稱神經(jīng)外膜（epineurium)。神經(jīng)內(nèi)的神經(jīng)纖維，又被結(jié)締組織分隔成大小不等的神經(jīng)纖維束，包裹每束神經(jīng)纖維的結(jié)締組織稱神經(jīng)束膜（perineurium)（圖7－20)。神經(jīng)束膜的外層是結(jié)締組織，內(nèi)層則由多層的扁平上皮細(xì)胞組成，稱神經(jīng)束膜上皮（perineural epithelium)，上皮細(xì)胞之間有緊密連接，每層上皮都有基障進(jìn)入神經(jīng)內(nèi)部。神經(jīng)纖維束內(nèi)的每條神經(jīng)纖維又有薄層疏松結(jié)締組織包裹，稱神經(jīng)內(nèi)膜（endoneurium)。神經(jīng)內(nèi)的血管較豐富，神經(jīng)外膜內(nèi)的縱行血管發(fā)出分支進(jìn)入神經(jīng)束膜，進(jìn)而在神經(jīng)內(nèi)膜形成毛細(xì)血管網(wǎng)。神經(jīng)內(nèi)膜亦含有淋巴管。

圖7－20 坐骨神經(jīng)橫切，示神經(jīng)外膜、神經(jīng)束膜與神經(jīng)內(nèi)膜