一、尿液的稀釋
尿液的稀釋是由于小管液的溶質(zhì)被重吸收而水不易被重吸收造成的。這種情況主要發(fā)生在髓袢升支粗段。前已述及，髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na+和CI-（圖8-12)，而對(duì)水通透，故水不被重吸收，造成髓袢升支粗段小管液為低滲。在體內(nèi)水過(guò)剩而抗利尿激素釋放被抑制時(shí)，集合管對(duì)水的通透性非常低。因此，髓袢升支的小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時(shí)，NaCI繼續(xù)重吸收，使小管液滲透濃度進(jìn)一步下降�？山档椭�50mOsm/kgH2O，形成低滲尿，造成尿液的稀釋。如果抗利尿激素完全缺乏時(shí)，如嚴(yán)重尿崩癥患者，每天可排出高達(dá)20L的低滲尿，相當(dāng)于腎小球?yàn)V過(guò)率的10%。
二、尿液的濃縮
尿液的濃縮是由于小管液中的水被重吸收而溶質(zhì)仍留在小管液中造成的。水重吸收的動(dòng)力來(lái)自腎髓質(zhì)滲透梯度的建立，即髓質(zhì)滲透濃度從髓質(zhì)外層向乳頭部深入而不斷升高。用冰點(diǎn)降低法測(cè)定鼠腎的滲透濃度觀察到腎皮質(zhì)部的組織間液（包括細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液)的滲透濃度與血液滲透濃度之比為1.0，說(shuō)明皮質(zhì)部組織間液與血漿是等滲的。而髓質(zhì)部組織間液與血漿的滲透濃度之比，隨著由髓質(zhì)外層向乳頭部深入而逐漸升主，分別為2.0、3.0、4.0（圖8-14)。這表明腎髓質(zhì)的滲透濃度由外向內(nèi)逐步升高，具有明確的滲透梯度。在抗利尿激素存在時(shí)，遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水通透性增加，小管液從外髓集合管向內(nèi)髓集合管流動(dòng)時(shí)，由于滲透作用，水便不斷進(jìn)入高滲的組織間液，使小管液不斷被濃縮而變成高滲液，最后尿液的滲透濃度可高達(dá)120mOsm/kgH2O，形成濃縮尿�？梢�(jiàn)髓質(zhì)的滲透梯度是建立就成為濃縮尿的必要條件。髓袢是形成髓質(zhì)滲透梯度的重要結(jié)構(gòu)，只有具有髓袢的腎才能形成濃縮尿，髓袢愈長(zhǎng)，濃縮能力就愈強(qiáng)。例如沙鼠的腎髓質(zhì)內(nèi)層特別厚，它的腎能產(chǎn)生20倍于血漿滲透濃度的高滲尿。豬的髓袢較短，只能產(chǎn)生1.5倍于血漿滲透濃度的尿液。人的髓袢具有中等長(zhǎng)度，最多能產(chǎn)生4-5倍于血漿滲透濃度的高滲尿。
髓質(zhì)滲透梯度是如何形成的？有人用腎小管各段對(duì)水和溶質(zhì)通透性不同（表8-2)和逆流倍增現(xiàn)象來(lái)解釋。
8-14圖 腎髓質(zhì)滲透壓梯度示意圖
線(xiàn)條越密，表示滲透壓越高
表8-2 兔腎小管不同部分的通透性
| 腎小管部分 | 水 | Na+ | 尿素 |
| 髓袢升支粗段 | 不易通透 | Na+主動(dòng)重吸收 | 不易通透 |
| Cl-繼發(fā)性主動(dòng)重吸收 | |||
| 髓袢升支細(xì)段 | 不易通透 | 易通透 | 中等通透 |
| 髓袢降支細(xì)段 | 易通透 | 不易通透 | 不易通透 |
| 遠(yuǎn)曲小管 | 有ADH時(shí)水易通透 | Na+主動(dòng)重吸收 | 不易通透 |
| 集合管 | 有ADH時(shí)水易通透 | Na+主動(dòng)重吸收 | 皮質(zhì)穩(wěn)步髓部不易通透 |
ADH為抗利尿激素*不同動(dòng)物，通透性不一樣
物理學(xué)中逆流的涵意是指兩個(gè)并列的管道，其中液體流動(dòng)的方向相反，如圖8-15所示，甲管中液體向下流，乙管中液體向上流。如果甲乙兩管下端是連通的，而且兩管間的隔膜容許液體中的溶質(zhì)或熱能在兩管間交換，便構(gòu)成了逆流系統(tǒng)。在逆流系統(tǒng)中，由于管壁通透性和管道周?chē)h(huán)境的作用，就會(huì)產(chǎn)生逆流倍增現(xiàn)象。
圖8-15 逆流系統(tǒng)示意圖
甲管內(nèi)液體向下流 乙管內(nèi)液體向上流
逆流倍增現(xiàn)象可要根據(jù)圖8-16的模型來(lái)理解。模型中含有鈉鹽的液體從甲管流進(jìn)，通過(guò)管下端的彎曲部分又折返流入乙管，然后從乙管反向流出，構(gòu)成逆流系統(tǒng)。溶液流動(dòng)時(shí)，由于M1膜能主動(dòng)將Na+由乙管泵入甲管，而M1膜對(duì)水的通透性又很低，因此，甲管中深夜在向下流動(dòng)過(guò)程中將不斷接受由乙管泵入的Na+，于是Na+的濃度不斷增加（倍增)。結(jié)果甲管中溶液自上而下的滲透濃度會(huì)越來(lái)越高，到甲管下端的彎曲部分時(shí)Na+深夜逐漸下降，滲透濃度也相應(yīng)下降。這樣，不論是甲管還是乙管，從上而下來(lái)比較，溶液的滲透濃度均逐漸升高，即出現(xiàn)了逆流倍增現(xiàn)象，形成了滲透梯度。如果有滲透濃度較低的溶液從丙管向下流動(dòng)，而且M2膜對(duì)水不能通透，對(duì)溶質(zhì)不通透，水將因滲透作用而進(jìn)入乙管。這樣丙管內(nèi)溶質(zhì)的深夜將逐漸增加；從丙管下端流出的液體成了高滲溶液。
圖8-16 逆流倍增 作用模型
甲管內(nèi)液體向下流 乙田徑賽內(nèi)液體向上流丙管內(nèi)液體向下流 M1膜能將液體
中Na+由乙管泵入甲管，且對(duì)水不易通透M2膜對(duì)水易通透
髓袢、集合管的結(jié)構(gòu)排列與上述的逆流倍增的模型很相似。這對(duì)理解尿的濃縮機(jī)制是有幫助的。
在外髓部，由于髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na+和CI-（圖8-17)，而對(duì)水不通透，故升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí)，管內(nèi)NaCI濃度逐漸降低，小管液滲透濃度逐漸下降；而升支粗段外圍組織產(chǎn)液則變成高滲。髓袢升支粗段位于外髓部，故外髓部的滲透梯度主要是由升支粗段NaCI的重吸收所形成。愈靠近皮質(zhì)部，滲透濃度越低；愈靠近內(nèi)髓部，滲透濃度越高。
在內(nèi)髓部，滲透梯度的形成與尿素的丙循環(huán)和NaCI重吸收有密切關(guān)系。①遠(yuǎn)曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管對(duì)尿素不易通透，但小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管時(shí)，在抗利尿激素作用下，對(duì)水通透性增加，由于外髓部高滲，水被重吸收，所以小管液中尿素的濃度逐漸升高。②當(dāng)小管液進(jìn)入內(nèi)髓部集合管時(shí)，由于管壁對(duì)尿素的通透性增大，小管液中尿素就順濃度梯度通過(guò)管壁向內(nèi)髓部組織間液擴(kuò)散，造成了內(nèi)髓部組織間液中尿素濃度的增高，滲透濃度因之而長(zhǎng)高。③髓袢降支細(xì)段對(duì)尿素不易通透，而對(duì)水則易通透，所以在滲透壓的作用下，水被“抽吸”出來(lái)，從降支細(xì)段進(jìn)入內(nèi)髓部組織間液。由于降支細(xì)段對(duì)Na+不易通透，小管液將被濃縮，于是其中的NaCI濃度愈來(lái)愈高，滲透濃度不斷升高。④當(dāng)小管液繞過(guò)髓袢頂端折返流入升支細(xì)段時(shí)，它同組織間注NaCI濃度梯度明顯地建立起來(lái)。由于升支細(xì)段對(duì)Na+易通透，Na+將順濃度梯度而被動(dòng)擴(kuò)散至內(nèi)髓部組織間液，從而進(jìn)一步提高了內(nèi)髓部組織間液的滲透濃度。由此看來(lái)，內(nèi)髓部組織間液的滲透濃度，是由內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散出來(lái)的尿素以及髓袢升支細(xì)段擴(kuò)散出來(lái)的NaCI兩個(gè)因素造成的。⑤小管液在升支細(xì)段流動(dòng)過(guò)程中，由于NaCI擴(kuò)散到組織間液，而且該管壁又對(duì)水不易通透，所以造成了管內(nèi)NaCI濃度逐漸降低，滲透濃度也逐漸降低，這樣，降支細(xì)段與升支細(xì)段就構(gòu)成了一個(gè)逆流倍增系統(tǒng)，使內(nèi)髓部組織間液形成了滲透梯度。⑥尿素是可以再循環(huán)的。因?yàn)樯Ъ?xì)胞對(duì)尿素具有中等的通透性，所以從內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散到組織間液的尿素可以進(jìn)入升支細(xì)段，而后流過(guò)升支粗段、遠(yuǎn)曲小管、皮質(zhì)部和外髓部集合管，又回到內(nèi)髓部集合管外再擴(kuò)散到內(nèi)髓部組織間液，這樣就形成了尿素的丙循環(huán)（圖８－１７)。
圖8-17 尿濃縮機(jī)制示意圖
粗箭頭表示升支粗段主動(dòng)重吸收Na+和CI-。粗線(xiàn)表示髓袢升支粗段和遠(yuǎn)曲小管前段對(duì)水不通透。字體大小表示溶質(zhì)深夜。XS表示未被重吸收的溶質(zhì)
從髓質(zhì)滲透梯度形成全過(guò)程來(lái)看，髓袢升支粗段對(duì)Na+和CI-的主動(dòng)重吸收是髓質(zhì)滲透梯度建立的主要?jiǎng)恿�。而尿素和NaCI是建立髓質(zhì)滲透梯度的主要溶質(zhì)。
