細菌的結(jié)構(gòu)

　　2．革蘭氏陽性菌細胞壁特殊組份細胞壁較厚，約20～80mm。肽聚糖含量豐富，有15～50層，每層厚度1nm,約占細胞壁干重的50～80%。此外，尚有大量特殊組份磷壁酸(Teichoic acid)。 （圖2-6)磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸(Wall teichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)兩種，前者和細胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸連結(jié)，膜磷壁酸又稱脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和細胞膜連結(jié)，另一端均游離于細胞壁外。磷壁酸抗原性很強，是革蘭氏陽性菌的重要表面抗原；在調(diào)節(jié)離子通過粘肽層中起作用；也可能與某些酶的活性有關(guān)；某些細菌的磷壁酸，能粘附在人類細胞表面，其作用類似菌毛，可能與致病性有關(guān)。

　　此外，某些革蘭氏陽性菌細胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白，如A蛋白等，都與致病有關(guān)。

　　3．革蘭氏陰性菌細胞壁特殊組份細胞壁較薄，約10～15nm,有1～2層肽聚糖外，約占細胞壁干重的5～20%。結(jié)構(gòu)比較復雜。尚有特殊組份外膜層位于細胞壁肽聚糖層的外側(cè)，包括脂多糖、脂質(zhì)雙層、脂蛋白三部分（圖2-6)。

　　脂蛋白（Lipoprotein)一端以蛋白質(zhì)部分共價鍵連接于肽聚糖的四肽側(cè)鏈上另一端以脂質(zhì)部分經(jīng)共價鍵連接于外膜的磷酸上。其功能是穩(wěn)定外膜并將之固定于肽聚糖層。

圖2-6 細菌細胞壁結(jié)構(gòu)模式圖

　　脂質(zhì)雙層是革蘭陰性菌細胞壁的主要結(jié)構(gòu)，除了轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)外，還有屏障作用，能阻止多種物質(zhì)透過，抵抗許多化學藥物的作用，所以革蘭氏陰性菌對溶菌酶、青霉素等比革蘭氏陽性具有較大的抵抗力。一些化學物質(zhì)如乙二胺四乙酸（EDTA)與2%十二烷基硫酸鈉（SDS)或45%酚水溶液可以將外膜除去，而留下堅韌的肽聚糖層。此外，外膜蛋白質(zhì)還可作為某些噬菌體和性菌毛的受體。

　　脂多糖（Lipopolysacchride,LPS)由脂質(zhì)雙層向細胞外伸出，包括類脂A、核心多糖、特異性多糖三個組成部分，習慣上將脂多糖稱為細菌內(nèi)毒素。

　�、兕愔珹：為一種糖磷脂，是由焦磷酸鍵聯(lián)結(jié)的氨基葡萄糖聚二糖鏈，其上結(jié)合有各種長鏈脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。為革蘭氏陰性菌的致病物質(zhì)。無種屬特異性，各種革蘭氏陰性菌內(nèi)毒性引起的毒性作用都大致相同。

　�、诤诵亩嗵牵何挥陬愔珹的外層，由已糖、瘐糖、2-酮基—3—脫氧辛酸（KDO)、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與類質(zhì)A共價聯(lián)結(jié)。核心多糖具有屬特異性，同一屬細菌的核心多糖相同。

　�、厶禺愋远嗵牵涸谥�多糖的最外層，是由數(shù)個至數(shù)十個低聚糖（3～5單糖)重復單位所構(gòu)成的多糖鏈。革蘭氏陰性菌的菌體抗原（O抗原)就是特異多糖。各種不同的革蘭氏陰性菌的特異性多糖種類及排列順序各不相同，從而決定了細菌抗的特異性。

　　革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同，導致這兩類細菌在染色性、抗原性、毒性、對某些藥物的敏感性等方面的很大差異。

表2－1　革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌細胞壁結(jié)構(gòu)的比較

　　4．細胞壁的功能細菌細胞壁堅韌而富有彈性，保護細菌抵抗低滲環(huán)境，承受世界杯內(nèi)的5～25個大氣的滲透壓，并使細菌在低滲的環(huán)境下細胞不易破裂；細胞壁對維持細菌的固有形態(tài)起重要作用；可充許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過，與物質(zhì)交換有關(guān)；細胞壁上帶有多種抗原決定簇，決定了細菌菌體的抗原性。

　　5．L型細菌 L型是指細菌發(fā)生細胞壁缺陷的變型。因其首次在Lister研究所發(fā)現(xiàn)。故以其第一個字母命名。當細菌細胞壁中的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制這種細胞壁受損的細菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡；但在高滲環(huán)境下，它們?nèi)钥纱婊疃�成為細菌細胞壁缺陷型。革蘭氏陽性菌L型稱為原生質(zhì)體（protoplast)，必須生存于高滲環(huán)境中。革蘭氏陰性菌L型稱為原生質(zhì)球（spheroplast),在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。

　　細菌L型的形態(tài)因缺失細胞壁而呈高度多形性，有球狀、桿狀和絲狀。大小不一，L型細菌大多數(shù)染成革蘭氏陰性。細菌L型生長繁殖時的營養(yǎng)要求基本與原菌相同，但必須補充3%～5%的NaC1、10%～20%蔗糖或7%聚乙烯吡咯酮（PVP)等穩(wěn)定劑，以提高培養(yǎng)基的滲透壓。同時還需要加入人或馬血清。L型細菌生長較緩慢，一般培養(yǎng)2～7天后在軟瓊脂平板形成中同較厚、四周較薄的荷包蛋樣細小菌落。此外，L型菌尚有顆粒型和絲狀型兩種類型。L型細菌在液體培養(yǎng)基中生長后呈較疏松的絮狀顆粒，沉于管底，培養(yǎng)液則澄清。

　　人工誘導或自然情況下，細菌L型在體內(nèi)或體外均能產(chǎn)生。各種細菌L型有一個共同的致病特點。即引起多組織的間質(zhì)性炎癥。細菌變?yōu)長型致病性有所減弱，但在一定條件下L型又可復為細菌型，引起病情加重。變形后的細菌其形態(tài)、培養(yǎng)特性均發(fā)生了改變，以致查不出病原使許多病人貽誤診治。臨床遇有癥狀明顯而標本常規(guī)細菌培養(yǎng)陰性者，應考慮細菌L型感染的可能性，宜作細菌L型的專門培養(yǎng)。

　　（二)細胞膜（Cell membrane)或稱胞膜(Cytoplasmic membrane)位于細胞壁內(nèi)側(cè)，包繞在細菌胞漿外的具有彈性的半滲透性脂質(zhì)雙層生物膜。主要由磷脂及蛋白質(zhì)構(gòu)成，膜不含膽固醇是與真核細胞膜的區(qū)別點。細胞膜有選擇性通透作用，與細胞壁共同完成菌體內(nèi)外的物質(zhì)交換。膜上有多種呼吸酶，參與細胞的呼吸過程。膜上有多種合成酶，參與生物合成過程。細菌細胞膜可以形成特有的結(jié)構(gòu)。

　　1．中介體（Mesosome)用電子顯微鏡觀察，可以看到細胞膜向胞漿凹陷折疊成囊狀物，稱為中介體。中介體與細胞的分裂、呼吸、胞壁合成和芽胞形成有關(guān)。中介體位置常在菌體的側(cè)面或靠近中央橫隔處。橫隔中介體與核質(zhì)相連，當細菌分裂時橫隔中介體也一分為二，各自帶一套核質(zhì)進入子代細胞；中介體擴大了細胞膜的表面積，相應地增加呼吸酶的含量，可為細菌提供大量能量，有擬線粒體(Chondroid)之稱，中介體多見于革蘭氏陽性菌。

　　2．胞質(zhì)間間隙在革蘭氏陰性細菌的細胞膜與細胞壁之間有一空間，稱為胞質(zhì)間間隙（Periplasmic space)。此處聚集了若干種胞外酶，主要是水解酶，與營養(yǎng)物質(zhì)的分解、吸收和運轉(zhuǎn)有關(guān)。能破壞某些抗生素的酶（如青霉素酶)亦集中在此間隙內(nèi)。

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