(三)球旁復合體
球旁復合體(juxtaglomerular complex)也稱腎小球旁器(juxtaglomerular apparatus)由球旁細胞、致密斑和球外系膜細胞組成。它位于腎小體的血管極處,大致呈三角形,致密斑為三角形的底,入球微脈和出球微動脈分別形成三角形的兩個側邊,球外系膜細胞則位三角區(qū)的中心(圖15-3,15-13)。
1.球旁細胞入球微動脈行至近腎小體血管極處,其血管壁中膜的平滑肌細胞轉變?yōu)樯掀蛹毎Q為球旁細胞(juxtaglomerular cell)(圖15-13)。細胞體積較大,呈立方形,核大而圓,胞質呈弱嗜堿性,胞質內有豐富的分泌顆粒,顆粒呈PAS反應陽性。電鏡下,細胞內肌絲少,粗面內質網和核糖體多,高爾基復合體發(fā)達,顆粒大小不等,多數(shù)呈均質狀,用免疫組織化學法證明顆粒內含有腎素(renin)。在球旁細胞和內皮細胞之間無內彈性膜和基膜相隔,故其分泌物易釋放入血,促使血管收縮,血壓升高。
腎素是一種蛋白水解酶,它能使血漿中的血管緊張素原變成血管緊張素Ⅰ。后者在血管內皮細胞分泌的轉換酶作用下轉變?yōu)檠芫o張素Ⅱ。兩者均可使血管平滑肌收縮,血壓升高,增強腎小體濾過作用,血管緊張素Ⅱ的作用較血管緊張素Ⅰ更強。腎素還可以促進腎上腺皮質分泌醛固酮,促進腎遠曲小管和集合小管吸收Na+和排出K+,同時伴有水的進一步重吸收,導致血容量增大,血壓升高。此外,球旁細胞還可能生成促紅細胞生成因子,但亦有實驗認為促紅細胞生成因子存在于足細胞內或毛細血管內皮細胞內,故促紅細胞生成因子的腎內形成部位尚待進一步證實。球旁細胞主要分布在入球微動脈壁中,但也可出現(xiàn)于出球微動脈壁內,尤其在腎素生成增強時,細胞內顆粒也明顯增多,球旁細胞數(shù)量增多,甚至可出現(xiàn)在小葉間動脈等處。近年研究發(fā)現(xiàn),體內其他臟器和組織亦能產生腎素。
2.致密斑遠端小管直部靠近腎小體側的上皮細胞增高,變窄,形成一個橢圓形斑,稱致密斑(macula densa)。細胞呈高柱狀,胞質色淺,核橢圓形,排列緊密,位近細胞頂部(圖15-3,15-13)。致密斑基膜常不完整,細胞基部有細小而分支的突起,并可與鄰近細胞的突起鑲嵌,故與鄰近細胞關系密切。致密斑細胞間有細胞間隙,細胞表面缺乏酸性糖蛋白,故致密斑是髓袢升支中唯一能通透水的上皮區(qū),使之成為傳遞“信息”的場所。因此,致密斑可視為一種離子感受器,能敏銳地感受遠端小管內濾液的Na+濃度變化。當濾液內Na+濃度降低時,致密斑細胞將“信息”傳遞給球旁細胞和球外系膜細胞,促進球旁細胞分泌腎素,增強遠端小管儲Na+排K+作用。
3.球外系膜細胞 球外系膜細胞(extraglonerular mesangial cell)又稱極墊細胞(polar cushion cell)。是位于血管極三角區(qū)內的一群細胞,細胞形態(tài)結構與球內系膜細胞相似,并與球內系膜相延續(xù)(圖15-13)。球外系膜細胞與球旁細胞、球內系膜細胞之間有縫隙連接,因此認為它在球旁復合體功能活動中,可能起“信息”傳遞作用。
圖15-13 腎小體和球旁復合體模式圖
(四)腎間質
腎泌尿小管之間的少量結締組織為腎間質。皮質內的結締組織少,愈接近腎乳頭結締組織愈多。腎間質中除一般結締組織成分外,尚有一種特殊的細胞,稱為間質細胞(interstitial cell)。細胞呈星形,有較長突起,胞質內除含較多的細胞器外,還有許多嗜鋨顆粒。間質細胞具有分泌前列腺素和形成間質內的纖維和基質的功能,細胞突起內微絲的收縮作用,可促進腎間質血管內的血液流動。