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醫(yī)學(xué)微生物學(xué):第一節(jié) 病毒的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

一、病毒的大小與形態(tài)病毒個(gè)體微小,測(cè)量病毒大小的單位是毫微米(nm),即1/1000微米。在型病毒(如牛痘苗病毒)約200~300nm;中型病毒(如流感病毒)約100nm;小型病毒(如脊髓灰質(zhì)炎病毒)僅20~30nm。研究病毒大小可用高分辯率電子顯微鏡,放大幾萬(wàn)到幾十萬(wàn)倍直接測(cè)…

一、病毒的大小與形態(tài)

病毒個(gè)體微小,測(cè)量病毒大小的單位是毫微米(nm),即1/1000微米。在型病毒(如牛痘苗病毒)約200~300nm;中型病毒(如流感病毒)約100nm;小型病毒(如脊髓灰質(zhì)炎病毒)僅20~30nm。研究病毒大小可用高分辯率電子顯微鏡,放大幾萬(wàn)到幾十萬(wàn)倍直接測(cè)量;也可用分級(jí)過(guò)濾法,根據(jù)它可通過(guò)的超濾膜孔徑估計(jì)其大小;或用超速離心法,根據(jù)病毒大小,形狀與沉降速度之間的關(guān)系,推算其大小。

一個(gè)成熟有感染性的病毒顆粒稱“病毒體”(Viron)。電鏡觀察有五種形態(tài)(圖21-1);

1.球形 (Sphericity)大多數(shù)人類和動(dòng)物病毒為球形,如脊髓灰質(zhì)炎病毒、皰疹病毒及腺病毒等。

2.絲形 (Filament)多見(jiàn)于植物病毒,如煙草花葉病病毒等。人類某些病毒(如流感病毒)有時(shí)也可形成絲形。

3.彈形(Bullet-shape)形似子彈頭,如狂犬病病毒等,其他多為植物病毒。

4.磚形(Brick-shape)如痘病毒(無(wú)花病毒、牛痘苗病毒等)。其實(shí)大多數(shù)呈卵圓形或“菠蘿形”。

5.蝌蚪形(Tadpole-shape)由一卵圓形的頭及一條細(xì)長(zhǎng)的尾組成,如噬菌體。

圖21-1 各種主要病毒的形態(tài)與大小比較(模式圖)

二、病毒的結(jié)構(gòu)與功能

病毒的結(jié)構(gòu)有二種,一是基本結(jié)構(gòu),為所有病毒所必備;一是輔助結(jié)構(gòu),為某些病毒所特有。它們各有特殊的生物學(xué)功能。

(一)病毒的基本結(jié)構(gòu)

1.含RNA的稱為RNA病毒。DNA病毒核酸多為雙股(除微小病毒外),RNA病毒核酶酸多為單股(除呼腸孤病毒外)。

病毒核酸也稱基因組(Genome),最大的痘病毒(Poxvirus)含有數(shù)百個(gè)基因,最小的微小病毒(Parvovirus)僅有3-4個(gè)基因。根據(jù)核酸構(gòu)形及極性可分為環(huán)狀、線狀、分節(jié)段以及正鏈、負(fù)鏈等不同類型,對(duì)進(jìn)一步闡明病毒的復(fù)制機(jī)理和病毒分類有重要意義。

核酸蘊(yùn)藏著病毒遺傳信息,若用酚或其他蛋白酶降解劑去除病毒的蛋白質(zhì)衣殼,提取核酸并轉(zhuǎn)染或?qū)胨拗骷?xì)胞,可產(chǎn)生與親代病毒生物學(xué)性質(zhì)一致的子代病毒,從而證實(shí)核酸的功能是遺傳信息的儲(chǔ)藏所,主導(dǎo)病毒的生命活動(dòng),形態(tài)發(fā)生,遺傳變異和感染性。

2.衣殼(Capsid )在核酸的外面緊密包繞著一層蛋白質(zhì)外衣,即病毒的“衣殼”。衣殼是由許多“殼微粒(Capsomere)”按一定幾何構(gòu)型集結(jié)而成,殼微米在電鏡下可見(jiàn),是病毒衣殼的形態(tài)學(xué)亞單位,它由一至數(shù)條結(jié)構(gòu)多肽能成。根據(jù)殼微粒的排列方式將病毒構(gòu)形區(qū)分為:①立體對(duì)稱(Cubic symmetry),形成20個(gè)等邊三角形的面,12個(gè)頂和30條棱,具有五、三、二重軸旋轉(zhuǎn)對(duì)稱性(圖21-2),如腺病毒、脊髓灰質(zhì)炎病毒等;②螺旋對(duì)稱(Helical symmetry),殼微粒沿螺旋形盤(pán)紅色的核酸呈規(guī)則地重復(fù)排列,通過(guò)中心軸旋轉(zhuǎn)對(duì)稱,圖21-3,如正粘病毒,副粘病毒及彈狀病毒等;③ 復(fù)合對(duì)稱 (Complex sm.bhskgw.cnymmetry),同時(shí)具有或不具有兩種對(duì)稱性的病毒,如痘病毒與噬菌體(圖21-1)。

圖21-2 腺病毒結(jié)構(gòu)的模式圖

蛋白質(zhì)衣殼的功能是:(1)致密穩(wěn)定的衣殼結(jié)構(gòu)除賦予病毒固有的形狀外,還可保護(hù)內(nèi)部核酸免遭外環(huán)境(如血流)中核酸酶的破壞;(2)衣殼蛋白質(zhì)是病毒基因產(chǎn)物,具有病毒特異的抗原性,可刺激機(jī)體產(chǎn)生抗原病毒免疫應(yīng)答;(3)具有輔助感染作用,病毒表面特異性受體邊連結(jié)蛋白與細(xì)胞表面相應(yīng)受體有特殊的親和力,是病毒選擇性吸附宿主細(xì)胞并建立感染灶的首要步驟。

病毒的核酸與衣殼組成核衣殼(Nucleocapsid),最簡(jiǎn)單的病毒就是裸露的核衣殼,如脊髓灰質(zhì)炎病毒等。有囊膜的病毒核衣殼又稱為核心(core)。

(二)病毒的輔助結(jié)構(gòu)

圖21-3 螺旋對(duì)稱病毒顆粒的核衣殼

1.囊膜(Envelope)某些病毒,如蟲(chóng)媒病毒、人類免疫缺陷病毒、皰疹病毒等,在核衣殼外包繞著一層含脂蛋白的外膜,稱為“囊膜”。囊膜中含有雙層脂質(zhì)、多糖和蛋白質(zhì),其中蛋白質(zhì)具有病毒特異性,常與多糖構(gòu)成糖蛋白糖蛋白亞單位,嵌合在脂質(zhì)層,表面呈棘狀突起,稱“剌突(Spike)或囊微粒(Peplomer)”。它們位于病毒體的表面,有高度的抗原性,并能選擇性地與宿主細(xì)胞受體結(jié)合,促使病毒囊膜與宿主細(xì)胞膜融合,感染性核衣殼進(jìn)入胞內(nèi)而導(dǎo)致感染。囊膜中的脂質(zhì)與宿主細(xì)胞膜或核膜成分相似,證明病毒是以“出芽”方式,從宿主細(xì)胞內(nèi)釋放過(guò)程中獲得了細(xì)胞膜或核膜成分。有囊膜病毒對(duì)脂溶劑和其他有機(jī)溶劑敏感,失去囊膜后便喪失了感染性。

2.觸須樣纖維(Fiber)腺病毒是唯一具有觸須樣纖維的病毒,腺病毒的觸須樣纖維是由線狀聚合多肽和一球形末端蛋白所組成,位于衣殼的各個(gè)頂角(圖21-2)。該纖維吸附到敏感細(xì)胞上,抑制宿主細(xì)胞蛋白質(zhì)代謝,與致病作用有關(guān)。此外,還可凝集某些動(dòng)物紅細(xì)胞。

3.病毒攜帶的酶某些病毒核心中帶有催化病毒核酸合成的酶,如流感病毒帶有RNA的RNA聚合酶,這些病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)要靠它們攜帶的m.bhskgw.cn/shiti/酶合成感染性核酸。

了解病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及功能,不僅對(duì)病毒的分類和鑒定有重要意義,同時(shí)也有助于理解病毒的宿主范圍,致病作用及亞單位疫苗的研制。

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