小腸是消化和吸收的主要部位,分為十二指腸、空腸和回腸,各具某些結(jié)構(gòu)特點。
小腸腔面的環(huán)行皺襞從距幽門約5cm處開始出現(xiàn),在十二指腸末段和空腸頭段極發(fā)達(dá),向下逐漸減少和變矮,至腸中段以下基本消失。粘膜表面還有許多細(xì)小的腸絨毛(intestinal villus),是由上皮和固有層向腸腔突起而成,長0.5~1.5mm,形狀不一,以十二指腸m.bhskgw.cn/wszg/和空腸頭段最發(fā)達(dá)(圖12-13,12-14)。絨毛于十二指腸呈葉狀,于空腸如指狀,于回腸則細(xì)而短(圖12-15)。環(huán)行皺襞和絨毛使小腸表面積擴(kuò)大20~30倍,總面積達(dá)20m2左右。絨毛根部的上皮下隱至固有層形成管狀的小腸腺(small intestinal gland),又稱腸隱窩(intestinal crypt),故小腸腺與絨毛的上皮是連續(xù)的,小腸腺直接開口于腸腔。
圖12-13 大鼠十二指腸絨毛掃描電鏡像×230
圖12-14 十二指腸(橫切)
圖12-15 回腸(縱切)
1.上皮為單層柱狀。絨毛部上皮由吸收細(xì)胞、杯狀細(xì)胞和少量內(nèi)分泌細(xì)胞組成;小腸腺上皮除上述細(xì)胞外,還有潘氏細(xì)胞和未分化細(xì)胞。
(1)吸收細(xì)胞(absorptive cell):最多,呈高柱狀,核橢圓形,位于細(xì)胞基部。絨毛表面的吸收細(xì)胞游離面在光鏡下可見明顯的紋狀緣,電鏡觀察表明它是由密集而規(guī)則排列的微絨毛構(gòu)成(圖12-16)。每個吸收細(xì)胞約有微絨毛1000根,每根長1~1.4μm ,粗約80nm ,使細(xì)胞游離面面積擴(kuò)大約20倍。小腸腺的吸收細(xì)胞的微絨毛較少而短,故紋狀緣薄。微絨毛表面尚有一層厚0.1~0.5μm的細(xì)胞衣,它是吸收細(xì)胞產(chǎn)生的糖蛋白,內(nèi)有參與消化碳水化合物和蛋白質(zhì)的雙糖酶和肽酶,并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等,故細(xì)胞衣是消化吸收的重要部位。微絨毛內(nèi)有縱行微絲束,它們下延匯入細(xì)胞頂部的終末網(wǎng)(圖12-17)。吸收細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)有豐富的線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng);鎯(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有的酶可將細(xì)胞吸收的甘油-酯與脂肪酸合成甘油三酯,后者與膽固醇、磷脂及β-脂蛋白結(jié)合后,于高爾基復(fù)合體形成乳糜微粒,然后在細(xì)胞側(cè)面釋出,這是脂肪吸收與轉(zhuǎn)運的方式。相鄰細(xì)胞頂部之間有緊密連接、中間連接等構(gòu)成的連接復(fù)合體,可阻止腸腔內(nèi)物質(zhì)由細(xì)胞間隙進(jìn)入組織,保證選擇性吸收的進(jìn)行(圖12-17)。
圖12-16 小鼠小腸吸收細(xì)胞電鏡像 ×9900
Mv微絨毛,N細(xì)胞核
圖12-17 小腸吸收細(xì)胞
f脂肪 TW終末網(wǎng) S滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) G高爾基復(fù)合體
C乳糜微粒B基膜 CL中央乳糜管
(2)杯狀細(xì)胞(goblet cell): 散在于吸收細(xì)胞間,分泌粘液,有潤滑和保護(hù)作用,從十二指腸至回腸末端,杯狀細(xì)胞逐漸增多。
(3)潘氏細(xì)胞(Paneth cell):是小腸腺的特征性細(xì)胞,位于腺底部,常三五成群。細(xì)胞呈錐體形,胞質(zhì)頂部充滿粗大嗜酸性顆粒,內(nèi)含溶菌酶等,具有一定的滅菌作用(圖12-18)。
圖12-18 小腸腺模式圖
(4)內(nèi)分泌細(xì)胞(見后述)。
(5)未分化細(xì)胞(undifferentiated cell):位于小腸腺下半部,散在于其它細(xì)胞之間。胞體較小,呈柱狀,胞質(zhì)嗜堿性。細(xì)胞不斷增殖、分化、向上遷移,以補充絨毛頂端脫落的吸收細(xì)胞和杯狀細(xì)胞。絨毛上皮細(xì)胞的更新周期為2~4天。一般認(rèn)為,內(nèi)分泌細(xì)胞和潘氏細(xì)胞亦來源于未分化細(xì)胞。
2.固有層在細(xì)密的結(jié)締組織中除有大量小腸腺外,還有豐富的游走細(xì)胞,如淋巴細(xì)胞、漿細(xì)胞、巨噬細(xì)胞,嗜酸性粒細(xì)胞等。絨毛中軸的固有層結(jié)締組織內(nèi)有1~2條縱行毛細(xì)淋巴管,稱中央乳糜管(central lacteal),它的起始部為盲端,向下穿過粘膜肌進(jìn)入粘膜下層形成淋巴管叢。中央乳糜管管腔較大,內(nèi)皮細(xì)胞間隙寬,無基膜,故通m.bhskgw.cn/kuaiji/透性大。吸收細(xì)胞釋出的乳糜微粒入中央乳糜管輸出。此管周圍有豐富的有孔毛細(xì)血管網(wǎng),腸上皮吸收的氨基酸、單糖等水溶性物質(zhì)主要經(jīng)此入血。絨毛內(nèi)還有少量來自粘膜肌的平滑肌纖維,可使絨毛收縮,利于物質(zhì)吸收和淋巴與血液的運行。
固有層中除有大量分散的淋巴細(xì)胞外,尚有淋巴小結(jié)。在十二指腸和空腸多為孤立淋巴小結(jié),在回腸多為若干淋巴小結(jié)聚集形成的集合淋巴小結(jié),它們可穿過粘膜肌抵達(dá)粘膜下層(圖12-15;見后述)。
3.粘膜肌層 由內(nèi)環(huán)行與外縱行兩層平滑肌組成。
為疏松結(jié)締組織,含較多血管和淋巴管。十二指腸的粘膜下層內(nèi)有十二指腸腺(duodenal gland),為復(fù)管泡狀的粘液腺,其導(dǎo)管穿過粘膜肌開口于小腸腺底部(圖12-14)。此腺分泌堿性粘液(pH8.2~9.3),可保護(hù)十二指腸粘膜免受酸性胃液的侵蝕。最近研究表明,人十二指腸腺尚分泌尿抑胃素(urogasterone),釋入腸腔,具有抑制胃酸分泌和刺激小腸上皮細(xì)胞增殖的作用。
由內(nèi)環(huán)行與外縱行兩層平滑肌組成。
除十二指腸后壁為纖維膜外,小腸其余部分均為漿膜。