組織學與胚胎學:三、腎上腺

腎上腺位于腎的上方，右側腎上腺呈扁平三角形，左側呈半月形。成人的每側腎上腺重4～5g。腎上腺表面包以結締組織被膜，少量結締組織伴隨血管和神經(jīng)伸入腺實質內(nèi)。腎上腺實質由周邊的皮質和中央的髓質兩部分構成，兩者在發(fā)生、結構和功能上均不相同，皮質來自中胚層，髓質來自外胚層。

（一)皮質

皮質約占腎上腺體積的80％～90％，根據(jù)皮質細胞的形態(tài)結構和排列等特征，可將皮質分為三個帶，即球狀帶、束狀帶和網(wǎng)狀帶（圖11－5)。

1．球狀帶 球狀帶（zone glomerulosa)位于被膜下方，較薄，占皮質總體積的15％。細胞呈球狀分布，細胞較小，呈矮柱狀或錐形，核小染色深，胞質較少，內(nèi)含少量脂滴。細胞團之間為竇狀毛細血管和少量結締組織（圖11－5)。球狀帶細胞分泌皮質激素（mineralocorticoid)，如醛固酮（aldosterone)，它能促進腎遠曲小管和集合小管重吸收Na^＋及排出K^＋，同時刺激胃粘膜、唾液腺和汗腺吸收Na^＋，使血Na^＋濃度升高，K^＋濃度降低，維持血容量。鹽皮質激素的產(chǎn)生受腎素－血管緊張素系統(tǒng)的影響，腎球旁細胞分泌的腎素（renin)可使血漿中的血管緊張素原（angiotensinogen)，變成血管緊張素（angiotensin)，后者可刺激球狀帶細胞分泌鹽皮質激素。

2．束狀帶 束狀帶（zona fasciculata)是皮質中最厚的部分，占皮質總體積的78％。在人和大多數(shù)動物，束狀帶細胞比皮質其它兩帶的細胞大，細胞呈多邊形，排列成單行或雙行細胞索，索間為竇狀毛細血管和少量結締組織。細胞的胞核圓形，較大，著色淺。胞質內(nèi)含有大量的脂滴，在常規(guī)切片標本中，因脂滴被溶解，故染色淺而呈空泡狀（圖11－5)。束狀帶細胞分泌糖皮質激素（glucocorticoid)，主要為皮質醇（cortisol)和皮質酮（corticosterone)，可促使蛋白質及脂肪分解并轉變成糖（糖異生)，還有降低免疫應答及抗炎癥等作用。束狀帶細胞受腺垂體細胞分泌的促腎上腺皮質激素（ACTH)的調控。

3．網(wǎng)狀帶 網(wǎng)狀帶（zona reticularis)位于皮質的最內(nèi)層，占皮質總體積的7%，細胞索相互吻合成網(wǎng)，網(wǎng)間為竇狀毛細血管和少量結締組織。網(wǎng)狀帶細胞較束狀帶細胞小，胞核也小，著色較深，胞質內(nèi)含較多脂褐素和少量脂滴，因而染色較束狀帶深（圖11－5)。網(wǎng)狀帶細胞主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮質激素，故也受促腎上腺皮質激素的調節(jié)。另外，網(wǎng)狀帶和束狀帶可能還分泌少量雌激素。

圖11－5 腎上腺

腎上腺皮質細胞分泌的激素均屬類固醇，都具有分泌類固醇激素細胞的超微結構特點。如腎上腺皮質細胞。特別是束狀帶細胞胞質內(nèi)含有豐富的滑面內(nèi)質網(wǎng)和脂滴，線粒體嵴多呈小管狀或小泡狀（圖11－6)。

圖11-6 猴腎上腺皮質束狀帶細胞電鏡像　×14600

L脂滴，M線粒體

（白求恩醫(yī)科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

（二)髓質

髓質主要由排列成索或團的髓質細胞組成，其間為竇狀毛細血管和少量結締組織。髓質細胞呈多邊形，如用含鉻鹽的固定液固定標本，胞質內(nèi)呈現(xiàn)出黃褐色的嗜鉻顆粒，因而髓質細胞又稱為嗜鉻細胞（chromaffin cell)。另外，髓質內(nèi)還有少量交感神經(jīng)節(jié)細胞，胞體較大，散在分布于髓質內(nèi)（圖11－5)。

電鏡下，髓質細胞最顯著的特征是，胞質內(nèi)含有許多電子密度高的膜被分泌顆粒，直徑150～350nm 。根據(jù)顆粒內(nèi)含物質的差別，髓質細胞分為兩種。一種為腎上腺素細胞，顆粒內(nèi)含腎上腺素（adrenaline)，此種細胞數(shù)量多，約占人腎上m.bhskgw.cn/shiti/腺髓質細胞的80％以上（圖11－7)。另一種為去甲腎上腺素細胞，顆粒內(nèi)含去甲腎上腺素（noradrenaline)。腎上腺素和去甲腎上腺素為兒茶酚胺類物質。此外，兩種細胞的顆粒內(nèi)尚含ATP及嗜鉻顆粒蛋白，它們與腎上腺素或去甲腎上腺素組成復合物貯存在顆粒內(nèi)。髓質細胞可與交感神經(jīng)節(jié)前纖維形成突觸，節(jié)前纖維末梢釋放之酰膽堿作用髓質細胞，引起髓質細胞分泌顆粒釋放腎上腺素或去甲腎上腺素入血。腎上腺素使心率加快、心臟和骨骼肌的血管擴張；去甲腎上腺素使血壓增高，心臟、腦和骨骼肌內(nèi)的血流加速。

圖11-7 大鼠腎上腺髓質腎上腺素細胞×10000

（白求恩醫(yī)科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

（三)腎上腺的血管分布

腎上腺動脈進入被膜后，分支形成動脈性血管叢，其中大部分分支進入皮質，形成竇狀毛細血管網(wǎng)，并與髓質毛細血管通連。少數(shù)小動脈分支穿過皮質直接進入髓質，形成竇狀毛細血管。髓質內(nèi)的小靜脈匯合成一條中央靜脈，經(jīng)腎上腺靜脈出腎上腺（圖11－8)。因而腎上腺的大部分血液是經(jīng)過皮質到達髓質的，血液中含有皮質激素，其中的糖皮質激素可增強腎上腺素細胞內(nèi)N－甲基移酶的活性，使去甲腎上腺素甲基化為腎上腺素。由此可見，腎上腺皮質對髓質細胞的激素生成有很大的影響。

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圖11-8 腎上腺的血管分布